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作為地球表面上生態(tài)大世界的一員,葡萄植株與很多其它的生物分享其在地上和地下的生存區域,這些生物包括節肢動(dòng)物(蜘蛛、螨類(lèi)和昆蟲(chóng))、微生物(真菌、卵菌、細菌和病毒),以及線(xiàn)蟲(chóng)、鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳動(dòng)物和其它植物。它們中的大多數通常是單獨生存,和葡萄不相干,幾乎不傷害葡萄,或者難以逾越葡萄的防衛圈(叫做不相容互作)。比如,果粒常被大量酵母菌寄居,尤其是在有果肉滲出汁液的氣孔和角質(zhì)層裂縫附近。一般情況下這些酵母菌對果實(shí)沒(méi)有多大影響,只有采摘后放置時(shí)間過(guò)長(cháng)才會(huì )造成果實(shí)腐爛。
在葡萄植株周?chē)?,不論是自然生長(cháng)的雜草還是在行間人為栽植的綠草。因為這些植物也和葡萄一樣,也需要水分、礦質(zhì)營(yíng)養、光照等等,這就會(huì )造成在同一空間的土壤中,這些植物的根系與葡萄的根系同時(shí)競爭水分和礦質(zhì)營(yíng)養。對于雜草,我們可以用很多種辦法予以清除,但對于我們栽植的行間綠色覆蓋植物,盡管在很多方面對葡萄栽培大有裨益,但也往往會(huì )與葡萄競爭水分和營(yíng)養。這就需要我們在栽植這些植物的時(shí)候考慮到兩點(diǎn),第一點(diǎn)是這些植物能夠給葡萄帶來(lái)什么好處,第二點(diǎn)是如何更有效的利用好這些有益的特性而降低它們與葡萄之間形成的競爭。
眾所周知,豆科植物是葡萄行間覆草的最佳選擇,但對于豆科植物的管理也同樣需要縝密的策劃和實(shí)施,盡可能的使這些豆科植物固氮效率最高的生長(cháng)階段與葡萄植株對氮素最為需求的生長(cháng)時(shí)期同步。在施肥上,為了平衡覆蓋葡萄行間的這些豆科植物對礦質(zhì)營(yíng)養的需求,還要適度增加鉬、鐵、鉀等。
真菌、細菌、線(xiàn)蟲(chóng)、病毒、昆蟲(chóng)和螨類(lèi),在自然界中廣泛存在,而且其種類(lèi)和數量都非常巨大。其中有一部分往往也和葡萄競爭生存資源,甚至直接以葡萄植株上的某個(gè)器官為其生存的能量和營(yíng)養之源,也就是寄生在葡萄植株的某個(gè)部位上。
在植物病理學(xué)中,我們了解到,不同物種的寄生性生物在其寄主植物上獲取能量和營(yíng)養的能力是有差別的,這就是寄生性。
一般的,寄生性強的寄生物,往往喜歡活著(zhù)的寄主植物體,可以直接或借道植物的氣孔、皮孔、水孔而侵入進(jìn)植物體內,然后逐漸打敗植物的免疫系統,建立殖民地,掠奪寄主植物的能量和營(yíng)養。最終寄生過(guò)程需要比較長(cháng)的時(shí)間,植物體顯現出來(lái)的感病癥狀也是慢慢表現出來(lái)的(其中,有的寄生物一旦在植物體內殖民定居下來(lái),只要溫濕光等條件合適就會(huì )迅速繁衍,進(jìn)行更多次的再次侵染,病情也隨之迅猛擴展,比如霜霉?。?。這類(lèi)寄生物叫做活體營(yíng)養型寄生物,或叫做專(zhuān)性寄生物。比如,葡萄白粉病、霜霉病、病毒病、根結線(xiàn)蟲(chóng)病等,前兩個(gè)使感病后的葡萄器官(葉片或果梗、果粒上)先形成失綠發(fā)黃的斑紋,隨著(zhù)斑紋上細胞逐漸死亡慢慢變成黃褐、褐色,直至枯干。病毒病和根結線(xiàn)蟲(chóng)則使葡萄的葉片或根的某一個(gè)
還有另外一大類(lèi)寄生物,它們的寄生能力不強,往往是盯著(zhù)生長(cháng)衰弱的寄主植物,一有機會(huì )就迅猛行動(dòng),借助于傷口、氣孔、皮孔或水孔等,一邊進(jìn)攻一邊分泌能破壞植物免疫系統的酶類(lèi)物質(zhì),使植物組織迅速解體或死亡,然后再行享受寄主植物的能量或營(yíng)養。所以,這類(lèi)寄生物引起來(lái)的病害發(fā)生速度及其癥狀表現往往很快,對寄主植物造成的破壞也更大。這類(lèi)寄生物叫做死體營(yíng)養型寄生物,也叫做兼性寄生物。比如,灰霉病、白腐病、炭疽病等,灰霉病產(chǎn)生的分解性酶更多更猛,所以灰霉病癥狀出現的最快,葡萄葉片、幼果上呈現出像是開(kāi)水燙過(guò)后的大型斑塊,并很快在病斑上出現大量的灰色或灰白色霉狀物,白腐病病菌也和灰霉病一樣,借道葉片尖端和葉緣上的水孔侵入,所以,這兩種病害在葉片上的癥狀大多數是從葉尖開(kāi)始的V型斑,炭疽病在葉片上也是形成起始于葉緣或有水滴部位的病斑。當果粒上因為相互擠壓形成傷口并分泌出汁液的時(shí)候,就會(huì )給灰霉病、白腐病和炭疽病病菌提供侵染的通道,尤其是遇到陰雨寡照的天氣時(shí),病害很快就會(huì )顯現出來(lái)。
和其它植物一樣,當病菌或其它生物侵擾的時(shí)候葡萄也會(huì )祭出一系列的免疫殺手。在《話(huà)說(shuō)植物激素、調節劑和生物刺激素》系列中曾經(jīng)介紹過(guò),植物器官表面上具有識別感知有害生物的機制,一旦發(fā)現有害生物來(lái)了就會(huì )啟動(dòng)免疫系統,做出一系列的反應來(lái)保衛自己。
葡萄感知到病菌侵擾時(shí)的第一個(gè)保衛性反應是加速分泌木質(zhì)素和酚類(lèi)物質(zhì),迅速把正在侵染的病菌給固定起來(lái),也就是形成過(guò)敏性斑塊。但這對已經(jīng)和葡萄爭斗了千萬(wàn)年的灰霉病之類(lèi)的死體營(yíng)養型病菌來(lái)說(shuō),卻是一個(gè)更容易侵入的機會(huì ),因為它們更喜歡從死亡的細胞內汲取營(yíng)養。
對于白粉病病菌和霜霉菌之類(lèi)的活體營(yíng)養型病菌來(lái)說(shuō),它們也有應對葡萄這種保衛反應的招數,產(chǎn)生與植物組織接觸面更小的吸器,盡量不驚動(dòng)植物的免疫系統,而悄悄的侵入。
但當發(fā)現病菌已經(jīng)侵入體內以后,葡萄還會(huì )繼續出手阻止它們護衛自己。那就是產(chǎn)生植物抗毒素和PR蛋白。植物抗毒素是植物在受到威脅時(shí)產(chǎn)生的對病菌有毒的低分子量代謝物,是“天然殺菌劑”?,F在已經(jīng)知道葡萄產(chǎn)生的抗毒素化合物有叫做芪類(lèi)的酚類(lèi)化合物,如白藜蘆醇及其低聚物葡萄素等。但是,只有葡萄器官中積累到足夠多的這些抗毒素以后才能阻止真菌的入侵??赡苷且驗檫@個(gè)原因,灰霉病在葡萄的幼果期容易發(fā)生,但在果實(shí)生長(cháng)中后期發(fā)生的少,除非果皮破裂后給病菌提供大舉侵入的機會(huì )。
PR蛋白,是葡萄用于護衛自己的另一大類(lèi)天然殺菌劑,它主要積累于細胞壁中,可以直接抑制病菌的菌絲生長(cháng)和孢子萌發(fā),但它們也是逐漸積累到一定濃度以后才能發(fā)揮作用。比如PR-5蛋白,在葡萄轉色之前在果實(shí)和其它器官中的濃度很低,葡萄一進(jìn)入轉色期,可能是因為糖的滲透勢對細胞的壓力增加所致,PR-5和PR-3就會(huì )迅速合成積累,從而提高葡萄果粒對白粉病、霜霉病和黑腐病的抗性。也就是說(shuō),因為果粒內PR蛋白濃度的原因,葡萄幼果期更容易遭受白粉病、霜霉病和黑腐病的侵染,一旦轉色,這些病害就很少發(fā)生。
其實(shí),不同的葡萄種群其植株體內含有或能夠誘導產(chǎn)生的抗毒素類(lèi)物質(zhì)往往是有差別的。這在選育葡萄品種的時(shí)候也就有了在抗病能力上的篩選。
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